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Title Page

Contents

Ⅰ. Introduction 10

Ⅱ. Literature Reviews 14

1. Causes and effects of drought stress on plants 14

2. Growth responses to drought 17

3. Morpho-anatomical responses to drought 17

4. Physiological responses to drought 19

5. Biochemical responses to drought 21

Ⅲ. Materials and Methods 24

1. Study area 24

2. Plant materials and experimental design 25

3. Measurement of growth parameters 29

4. Measurement of morpho-anatomical parameters 29

5. Measurement of physiological parameters 31

6. Measurement of biochemical parameters 32

7. Data and statistical analysis 33

Ⅳ. Results 34

1. Growth performance of the three species between treatments 34

2. Morpho-anatomical responses of the three species to water stress 36

3. Physiological response of the three species to water stress 44

4. Biochemical response of the three species to water stress 48

5. Principal component biplot analysis 49

Ⅴ. Discussion 53

1. Growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical responses of the three species to progressive water stress 53

1.1. Growth 53

1.2. Morpho-anatomy 54

1.3. Physiological 58

1.4. Biochemical 59

2. Water stress resistance strategies of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula schmidtii 60

Ⅵ. Conclusion 67

Ⅶ. References 69

Abstract 83

List of Tables

Table 1. Average initial stem diameter (SD) and height (HT) growth of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula schmidtii. 25

Table 2. List of growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical variables measured in the study. 28

Table 3. Specific leaf area (SLA) and leaf thickness (Lₜ) in WW (well-watered) and WS (water-stressed) seedlings of Quercus acutissima, Quercus serrata,... 38

Table 4. Leaf relative water content (RWC) of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula schmidtii in WW (well-watered) and WS (water-stressed) treatments. 47

List of Figures

Figure 1. Schematic diagram of the adverse effects and response mechanism of plants to drought stress. 16

Figure 2. Monthly mean temperature and relative humidity in the greenhouse during the study period (May-September 2020). 24

Figure 3. (a) Experimental setup in the greenhouse (b) soil volumetric water content sensors installed in the two pots of each water stress treatment. 26

Figure 4. Weekly soil volumetric water content of WW (well-watered) and WS (water-stressed) pots containing the seedlings of Quercus acutissima,... 27

Figure 5. Stem diameter and height of Quercus acutissima, Quercus serratci, and Betula schmidtii in WW (well-watered) and WS (water-stressed)... 35

Figure 6. Biomass growth of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula schmidtii in WW (well-watered) and WS (water-stressed) treatments.... 36

Figure 7. Stomatal pore area (㎛) of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula schmidtii in WW (well-watered) and WS (water-stressed)... 39

Figure 8. Representative stomata samples of Quercus acutissima. Quercus serrata, and Betula schmidtii in WW (well-watered) and WS (water-stressed)... 40

Figure 9. Frequency distribution of fine root xylem vessel diameter classes of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula schmidtii in WW... 41

Figure 10. Representative xylem vessels of fine roots of Quercus acutissima (a-d), Quercus serrata (e-h), and Betula schmidtii (i-l) in WW (well-watered)... 42

Figure 11. Tyloses frequency in root tracheary cells of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula schmidtii in WW (well-watered) and WS (water-... 43

Figure 12. Representative tylosis in fine root tracheary cells of Quercus acutissima. Quercus serrata, and Betula schmidtii subjected to WW (well-... 44

Figure 13. Photosynthesis rate (AN), sub-stomatal CO₂ concentration (Ci), and stomatal conductance (gs) of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula...[이미지참조] 46

Figure 14. Total soluble sugars (TSS) of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula schmidtii in WW (well-watered) and WS (water-stressed)... 48

Figure 15. Principal component (PC) loading plot of growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical variables observed from Quercus... 50

Figure 16. Principal component (PC) loading plot of growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical variables observed from Quercus... 51

Figure 17. Principal component (PC) loading plot of growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical variables observed from Betula... 52

초록보기

 수분스트레스는 온도, 광도 및 강수량의 변이로 인해 발생하는 환경적 요인 중 하나이다. 이는 식물의 생장과 형태해부학적(식물 형태), 생리적 및 생화학적 특성에 부정적인 영향을 미치며, 나무(묘목)를 고사시켜 전 산림 생산성 감소를 초래할 수 있다. 그러나, 일부 식물들은 종별로 다른 형태해부학적, 생리적 및 생화학적 내건성 메커니즘이 수분스트레스에 의해 활성화되어 수분포텐셜이 감소하더라도 생존하고 팽압을 유지한다. 지난 수십년 동안 전세계적으로 많은 학자들이 수분스트레스에 대한 식물의 반응을 설명하기 위해 많은 노력을 했지만, 예측 불가능한 가뭄과 지구 대기 온도 증가 및 끊임없는 기후변화로 인해 수분스트레스에 대한 식물 반응의 근본적인 의문들은 여전히 풀리지 않은 상태이다.

본 연구에서는 수분스트레스의 증가가 상수리나무(Quercus acutissima Carruth.), 졸참나무(Quercus serrata Murray), 박달나무(Betula schmidtii Regel)의 생장, 형태해부학적, 생리적 및 생화학적 반응에 미치는 영향을 조사하고, 각 종별 내건성 메커니즘을 규명하였다. 3수종을 대상으로 대조구 (well-watered or control, WW)(토양용적수분함량(volumetric water content, VWC) 40~45% 유지), 수분스트레스 (water-stressed, WS)(토양용적수분함량 40%에서 8%까지 점진적 감소) 처리를 실시하였다. 각 수종별 생장[근원경(SD), 수고(HT), 바이오매스(TD)], 형태해부학적[엽면적비(SLA), 잎 두께(Lt), 기공 면적(SP), 타일로시스 발생량(TYF), 뿌리 물관 직경(VD)], 생리적[광합성속도(AN), 기공전도도(gs), 세포간 CO₂ 농도(Ci), 잎 상대수분함량(RWC)] 및 생화학적 특성[총 가용성 당(TSS)]을 측정하였다. 그 후, 주성분 분석 (PCA)을 실행하여 형태-해부학, 생리학 및 생화학적 변수를 사용하여 각 종의 가뭄 저항 전략을 결정했습니다.

그 결과, 모든 수종에서 WW의 근원경과 바이오매스 생장이 WS보다 유의하게 높았고, 지하부 바이오매스는 WS의 박달나무 묘목에서 증가하는 경향이 나타났다. 이원분산분석(Two-way ANOVA) 결과, WS처리 8주 후의 SLA와 Lt에 대해 처리와 수종 간 상호작용이 유의하게 나타났으며(p ＜ 0.001), 모든 수종에서 WS가 WW에 비해 SLA가 작게 나타났다. 상수리나무의 잎이 가장 SLA가 크고 얇으며, 박달나무에서 SLA이 가장 낮게 나타났다. 모든 수종의 기공 면적에서 처리, 시간 및 이들의 상호작용이 유의하게 나타났으며, 상수리나무와 박달나무는 WW보다 WS에서 큰 물관이 더 많이 나타났으나, 졸참나무는 WS에서 작은 물관이 더 많이 나타났다. 타일로시스 발생량과 처리 간의 상호작용 또한 처리 8주 후에 유의한 것으로 나타났다. AN과 gs는 WS처리한 상수리나무와 박달나무에서 시간에 따라 유의하게 감소하였으나, 졸참나무의 경우 변화가 나타나지 않았다. 잎의 RWC는 모든 수종에서 WS가 WW보다 유의하게 낮았다. TSS 농도는 처리 8주 후에 처리와 수종 간 상호작용이 매우 유의하게 나타났으며(p ＝ 0.005), 특히 상수리나무와 졸참나무에서 WS가 WW 보다 유의하게 높았다.

형태해부학, 생리학 및 생화학적 변수를 위한 주성분 분석 (PCA) 결과는 상수리나무 85.20%, 졸참나무 75.10%, 박달나무 80.00%로 나타났다. 상수리나무의 경우 WS 는 AN, RWC, SP, gs가 주성분으로 나타났으나, WW는 TYF, TSS가 주성분으로 나타났으며, 이는 상수리나무가 가뭄 회피 전략을 사용한다는 것을 의미한다. 졸참나무의 경우 WS는 Ci, SP, TSS, TYF가 주성분이고, WW는 gs가 주성분인 것으로 나타났다. 이는 졸참나무가 내건성 전략을 사용한다는 것을 의미한다. 마지막으로 박달나무는 WS는 Lt, RWC, SP, SD가 주성분이고, WW는 VD가 주성분인 것으로 나타났으며, 이는 박달나무가 가뭄 회피 전략과 자원 수용 전략을 사용한다는 것을 의미한다.

본 연구에서 각 수종은 수분스트레스에 의해 생장과 형태해부학적, 생리적 및 생화학적 특성에 영향을 받았으나, 식물 생산성, 생리 및 생장에 대한 수분스트레스의 영향을 피하고 견디기 위해 다양한 내건성 메커니즘을 보였다. 이러한 내건성 메커니즘은 가뭄에 의한 수목의 생장과 생존, 수분이용효율성, 가뭄에 대한 단기적인 나무 묘목 반응에 대한 이해를 높일 것으로 판단된다.

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